Proprioseptisten reseptoreiden toiminta

2 helmikuun, 2023

ILMOITTAUDU MUKAAN MA 6.2. KLO 18 JÄRJESTETTÄVÄÄN WEBINAARIIN

Proprioseptiset reseptorit ovat tärkeä osa kehon liikkeen säätelyä ja ovat ovat myös venyttelyssä oleellisia pelureita. Tässä artikkelissa katsotaan tarkemmin miten Lihassukkulat (lihasspindellit) ja Golgin jänne -elin toimivat.

Pehmytkudoksen lyhentymää kutsutaan kontraktuuraksi, joka viittaa lihaksen, nivelkapselin, nivelen ja ihon muutokseen terveestä ja pehmeästä kudoksesta kovaan. Kontraktuura johtaa nivelen liikelaajuuden alentuman lisäksi usein myös lihaksen voimantuoton heikentymiseen lihas-jännesysteemin luonnollisen jännitteen aleneman vuoksi. Alentunutta nivelen liikelaajuutta voidaan lisätä säännöllisillä venyttelyllä, eli notkeusharjoituksilla.

Yleisesti ottaen venytyksen vaikutuksesta lihaksessa olevien kipupäätteiden kynnys reagoida vasteeseen kasvaa (ns. Stretch tolerance), jolloin lihasta voidaan venyttää aiempaa pidemmälle ja kovempaa ennen kipupäätteiden aktivoitumista. Kipupäätteet aistivat mm. lihasjännesysteemin muutoksia ja myös reagoivat näihin muutoksiin.

Proprioseptorit ovat pieniä aistinelimiä, jotka sijaitsevat lihaksissa, nivelissä, jänteissä ja korvan vestibulaarijärjestelmässä. Proprioseptorit reagoivat muutoksiin lähettämällä Afferentteja hermoimpulsseja keskushermostolle. Venytysvaikutuksen kannalta merkittäviä proprioseptoreita ovat lihassukkulat eli spindelit ja Golgin jänne-elimet.

Painovoimaa vastaan vai sen avulla

Nivelen aktiivinen liikelaajuus (active range of motion, AROM) määritellään nivelen toiminnaksi, joka tuotetaan aktiivisen lihassupistuksen avulla. Tällaisia liikkeitä voidaan suorittaa painovoimaa vastaan tai asennoissa, joissa painovoimaa vastaan tehtävä työ on pieni. Aktiivista liikelaajuutta rajoittavat samat supistuvat ja supistumattomat kudokset, jotka rajoittavat myös passiivista liikelaajuutta.

Lihaksen tai jänteen lyhentyvyys, jäykkyys, lihasspasmit tai jäykistymät rajoittavat nivelen kykyä liikkua läpi liikelaajuuden. Lisäksi lihasvoima ja lihaksen suorituskyky voi rajoittaa lihaksen tai lihasryhmän aktiivista liikettä ja lähes poikkeuksetta heikko neuromuskulaarinen koordinaatio rajoittaa aktiivista liikelaajuutta.

Passiivinen liikelaajuus viittaa nivelen toimintoihin, jotka tuotetaan ilman lihaksen aktivaatiota. Kyseiset harjoitteet toteutetaan käytettävissä olevan nivelen liikealueen sisällä. Ylipuristus liikelaajuuden loppuosassa luokitellaan (staattiseksi passiiviseksi) venyttelyksi eikä passiiviseksi nivelen liikelaajuudeksi. Passiivisen nivelen liikelaajuuden (passive range of motion, PROM) ja staattisen passiivisen venyttelyn voi yhdistää pyrittäessä kasvattamaan passiivista liikelaajuutta nivelessä. Passiivista liikelaajuutta nivelessä voivat rajoittaa supistumattomat kudokset kuten nivelkapseli ja päällä oleva iho(mukaan lukien arpikudos). Rajoittavia tekijöitä voivat olla myös lihaksen ja jänteen lyhentyvyys sekä lihasspasmit, jotka kuitenkin vaativat aktiivisten osien toimintaa.

Nivelen passiivista liikelaajuutta voi käyttää terveillä henkilöille, vaikka on ehkä useammin käytetty tapa vähentää leikkauksen tai vamman jälkeisiä nivelen immobilisaatiosta johtuvia haitallisia vaikutuksia. Niillä voidaan myös vähentää kipua, estää nivelen kontraktuurien, pehmytkudosjäykkyyden ja lihaksen adaptiivista lyhentymistä. Ne auttavat pienesti myös verenkiertotoimintaa ja ylläpitävät pehmytkudoskerrosten välistä liikkuvuutta.

Venyttelyn aiheuttama venytysvoima ei kohdistu pelkästään lihakseen, vaan myös lihasta ympäröiviin rakenteisiin ja lihaksen lähtö-, sekä kiinnitysjänteisiin, joista käytetään nimeä lihas-jännesysteemi. Lihas-jännesysteemi rakentuu sarjaelastisesta ja rinnakkaisesta elastisesta osasta. Sarjaelastinen osa koostuu lihasjänneliitoksesta, lihaksen jänteistä, supistuvasta osasta ja lihassäikeiden välissä olevista ei-supistumiskykyisistä proteiineista. Rinnakkainen elastinen osa sen sijaan koostuu enimmäkseen sidekudoksesta ja kalvorakenteista.

Movement Coach -koulutusohjelma

Lihassukkulat (lihasspindellit)

Sensoriset reseptorit, eli proprioseptorit osallistuvat liikkeen ja liikkumisen säätelyyn. Ne ovat herkkiä venytykselle, voimalle ja paineelle, tuottaen elimistölle tietoa sen tilasta sekä ympäröivistä olosuhteista. Sensoriset reseptorit välittävät tietoa keskushermostolle joka saamansa informaation avulla tarkkailee ja ohjaaa luusto-lihassysteemin tilaa.

Proprioseptorit viestivät keskushermostolle pääasiassa kehon itsensä tuottamaa informaatiota, kun taas eksteroseptorit välittävät pääasiassa kehon ulkopuolelta tulevia signaaleja. Proprioseptoreita ovat lihasspindelit, jänne-elimet ja nivelreseptorit. Exteroseptoreita ovat silmät, korvat ja iho.

Lihasspindelit, eli lihassukkulat (käytetään myös nimeä Lihaskäämi) ovat monimutkaisimpia ääreishermoston sensorisista reseptoreista. Ihmiskehossa on n. 2700 lihassukkulaa ja niitä on 6-1300 kpl/lihas. Lihasmassaan suhteutettuna lihasspindeleitä on eniten käsien ja niskan lihaksissa. Ne reagoivat lihassolun pituuden muutokseen sekä lihasvenytyksen nopeuteen. Lihassukkulat ovat 5-10 mm pitkiä ja 80-250 µm paksuja reseptoreita sijaiten lihaksen sisällä lihassyiden suuntaisesti. Lihassukkulaa suojaa sidekudoskapseli, jonka ulkopuolella olevia lihassyitä kutsutaan ekstrafusaalisoluiksi. Lihassukkulan sisäpuolisia lihassyitä kutsutaan intrafusaalisyiksi. Niitä on kahdenlaisia: säkki- ja ketjusyitä. Säkkisyitä on 1-4 kappaletta ja ne ovat joko dynaamisia tai staattisia. Ketjusyyt ovat pienempiä, ja niitä voi olla lihassukkulassa jopa 12 kappaletta. Iintrafusaalisolussa on supistumaton keskialue ja ainoastaan molemmissa päissä on supistuvia elementtejä. Kun lihas venyy, myös lihassukkula venyy. Mitä enemmän lihassukkula venyy, sitä tiheämmin sieltä lähtee viestejä selkäytimeen.

Jokaisesta lihassukkulasta lähtee keskushermostoon tyypillisesti kaksi aistinhermon syytä; nopeampi 12-20 µm paksuinen tyypin Ia-afferentti ja 4-12 µm paksuinen tyypin II-afferentti.

Kaikissa lihassukkuloissa ei ole tyypin II-afferenttia, mutta jokaisessa on tyypin Ia-afferentti hermosyy. Lihassukkulan aistitieto välitetään selkäytimeen intrafusaalisista lihassyistä afferentteja hermosyitä pitkin.

Efferenttien motoneuronien tehtävänä on puolestaan hermottaa lihassoluja. Ekstrafusaalisoluja hermottavat efferentit alfa-motoneuronit. Intrafusaalisoluja hermottavat hitaammat efferentit gamma-motoneuronit. Lihaksen venytysnopeus on suoraan suhteessa alfamotoneuroneja pitkin johtuvien impulssien määrään. Mitä hitaampi venytys, sitä vähemmän impulsseja. Tämän vuoksi pitkä ja rauhallinen venytys rentouttaa lihasta tehokkaimmin.

Lihassukkuloiden pääasiallinen tehtävänä on siis reagoida lihaksessa tapahtuvaan venytykseen, eli lihassolun pituuden muutokseen ja lihaksessa tapahtuvan venytyksen nopeuteen. Lihassukkulat voidaa katsoa olevan lihaksen ensisijaisia venytystä aistivia elimiä. Lihassukkulat ovat tuntoon erikoistuneita elimiä muodostaen yllä mainittuja intrafusaali- lihassäikeitä, jotka sijaitsevat rinnakkain ekstrafusaali- lihassäikeiden kanssa. Ekstrafusaalisäikeiden venytys aktivoi ja venyttää samanaikaisesti myös intrafusaalisäikeitä, sillä ne ovat sijoittuneet rinnakkain.

Ekstrafusaalisäikeet ovat lihaskudosta kiinnittyen jänteeseen, eli ne tuottavat liikettä. Intrafusaalisäikeet sijaitsevat extrafusaalisäikeiden alta, sidekudoskapselin ympäröiminä. Intrafusaalisäikeet ovat proprioseptoreita ja useampi intrafusaalisäie muodostaa kokonaisuuden nimeltä Lihassukkula (lihasspindelli). Intrafusaalisäikeet aistivat kudoksen pituutta ja siihen kohdistuvan venytyksen nopeutta.

Lihassukkulassa sijaitsee kahdenlaisia intrafusaalisyitä: säkkisyitä ja ketjusyitä.

Säkkisyyt(Nuclear Bag Fibers) ovat pussimaisia, supistumattomia intrafusaalisyiden osia, sijaiten intrafusaalisyiden keskiosissa. Säkkisyyt ovat isompia ja reagoivat enemmän miten paljon lihasta venytetään ja millä nopeudella.

Ketjusyyt (Nuclear Chain Fibers) ovat puolestaan ohuita ja lyhyitä ja ne sijoittuvat ketjumaiseksi rakenteeksi koko sukkulan pituudelle. Ne reagoivat lähinnä siihen miten paljon lihasta venytetään.

Lihassukkulasta löytyy kahdenlaisia reseptoreita, joista primaarireseptorit aistivat elastisen keskiosan pituutta. Ne reagoivat intrafusaalisten säikeiden pituuden muutoksiin. Primaarireseptori reagoi lihaksen venytykseen ja muutoksiin pituudessa. Primaarireseptori on hyvin nopea adaptoitumaan uuteen pituuteen. Reseptori viestittää tuntohermoja pitkin keskushermostolle tietoa lihaksen pituuden muutosnopeudesta. Primaarireseptorit sijaitsevat afferenttien(lähtevien) Ia-tyypin sensoristen neuronien päissä. Näitä kutsutaan myös Annulospiraalisiksi hermopäätteiksi.

Sekundaarireseptorit sijaitsevat puolestaan keskiosan molemmin puolin II-tyypin sensoristen hermojen päissä ja ne reagoivat keskiosan pituuden muutoksiin paljon hitaammin. Niiden ensisijainen tehtävä on viestittää lihaksen senhetkisestä pituudesta tuntohermoa pitkin. Pituuden muutosnopeuden suhteen ne eivät ole herkkiä.

Lihassukkulan aistintieto välittyy keskushermostolle afferenttien sensoristen neuronien välityksellä, joista tärkeimpiä ovat Ia ja II -tyypin neuronit. Kaiken kaikkiaan on neljää eri tyyppiä: Ia, II, III ja IV-tyyppi. Afferenttityyppien jaottelu johtuu niiden läpimitan ja hermoimpulssin kuljetusnopeuden eroista. Ia-tyyppi on nopein kuljettaja ja läpimitaltaan suurin.

Ia-afferentit neuronit sijoittuu säkki- ja ketjusyiden keskiosiin aistien nopeaa, sekä pitkäkestoista venytystä lihaksessa.
II-tyypin afferentit neuronit sijoittuvat lähinnä ketjusyihin, joten se aistii pitkäkestoista venytystä

Afferenttihermotuksen lisäksi lihassukkulaan kulkeutuu efferentit hermoradat, jotka tuovat viestejä keskushermostosta lihassukkulalle. Efferentit hermoradat jaetaan kolmeen tyyppiin:

α (alfa) -motoneuroniin
β (beta) -motoneuroniin
γ (gamma) -motoneuroniin

Alfa-motoneuroni on suurin ja sen tehtävänä on hermottaa ekstrafusaalisäikeitä. Beta-motoneuroni on kooltaan keskikokoinen hermottaen intra- ja ekstrafusaalisäikeitä. Gamma-motoneuroni on pienin ja se hermottaa ainoastaan intrafusaalisäikeitä.

Lihassukkulan toiminta venytyksen aikana

Lihassukkulat toimivat kahdella eri tavalla:

Afferentit hermoradat (Ia ja II) aistivat lihaksen pituuden muutoksen ekstra- ja intrafusaalisäikeiden venyessä. Intrafusaalisäikeiden ympärillä olevat Ia ja II- tyypin afferentit neuronit lähettävät tiedon keskushermostolle lihaksen venymisestä, jonka jälkeen hermoimpulssi palaa efferenttejä α –motoneuroneita pitkin takaisin lihakseen. Venytyksen estämiseksi impulssi supistaa lihasta. Hermorata haarautuu selkäytimessä, jossa sijaitsee myös välihermoja(interneuroni) ja näiden kautta kulkeva käsky antagonistilihakselle on inhiboiva, eli lihas rentoutuu. Tätä kutsutaan Resiprokaaliseksi inhibitioksi
Toinen reitti on keskushermostosta saapuva hermoimpulssi, joka johtaa lihassukkulaan β – ja γ –motoneuronin välityksellä, jolloin intrafusaalisäikeet supistuvat. Säikeiden supistuksen johdosta alue jossa Ia- ja II-tyypin afferentit sijaitsevat, venyy. Tämä vaikuttaa lihassukkulan herkkyyteen aistia lihaspituuden muutoksia tai muutoksen nopeutta, koska lihas on käytännössä esijännittynyt. Sama suomennettuna: kun lihas jännittyy, se supistuu (“lyhenee”). Jotta lihasspindelli ei lyhentyisi, heikentäen samalla sen herkkyyttä, sen täytyy venyä. Lihas siis supistuu ja spindelli venyy.

Esijännitettyä lihasta venytettäessä syntyy impulssivirta, joka lisää refleksikaaren kautta lihassolujen supistumista.

Kirjoitettuna asia saattaa kuulostaa kovin monimutkaiselta, joten tiivistetään asia vielä tiiviimmäksi, jotta saat tästä toimivan hissipuheen:

Lihaksen venyessä lihassukkula aktivoituu, jolloin hermo- ja refleksitoiminnan kautta aktivoituu voimakas vastatoiminta liiallisen venymisen estämiseksi. Lihassukkula toisin sanoen supistaa kohdelihasta venytyksen aikana suojellakseen lihasta vaurioilta. Lihaksen supistuessa, gamma-motoneuronit supistavat intrafusaalisäikeitä, joka saa niissä aikaan venytyksen jolloin sen herkkyys lihaksen pituuden muutoksiin säilyy. Tätä sykliä kutsutaan Alfa-Gamma -koaktivaatioksi (Alfa-Gamma-coactivation)

Kun soluun kohdistuu venytystä, hermopäätteessä sijaitsevat mekaaniset ioniväylät (mechanically gated ion channels) aukeavat päästäen sisään Natriumia. Tämä muuttaa solun lepopotentiaalia(lepojännitettä) joka avaa lisää väyliä(voltage gateg ion channel) joista Natrium pääsee sisään. Tämä johtaa aktiopotentiaaliin, eli toimintapotentiaaliin.

Venytysrefleksi (Myotatic Stretch Reflex)

Venytysrefleksin oleelliset komponentit:

Lihasspindellit
Primaariset afferentit sensorit
Inhiboivat välihermot (interneuroni)
Efferentit alfa-motoneuronit
Gamma-motoneuronit

Lihaksen pituuden muutosnopeus toimii perustana lihassukkulan lihasta aktivoivaan toimintaan. Kun lihasta venytetään hitaasti, lihaksen pituus kasvaa hitaasti ja lihassukkula lähettää impulsseja selkäytimen etusarveen vain vähän, jolloin rauhallisesti venytettyyn lihakseen lähtee vähemmän α –motoneuroneja pitkin eksitoivia impulsseja. Toisin sanoen, hitaiden, pitkien ja rauhallisten venytysten rentoutusvaikutus lihaksessa on tehokkaampi. Venytysrefleksitoiminnan vaikutus pääse nostamaan lihaksen sisäistä tonustasoa korkeaksi.

Lihasta venytysrefleksitoiminnan kautta aktivoitaessa venytyksen tulee olla erittäin nopea. Nopeassa venytyksessä lihassukkula lähettää runsaan määrän impulsseja selkäytimen etusarveen(Ia-hermoradan kautta), joka aktivoi voimakkaasti α -motoneuroneja, jonka seurauksena jännitys lihaksessa nousee.

Golgin jänne-elin

Golgin jänne-elin sijaitsee lihaksen ja kalvojänteen liitoskohdassa ja lihasjänneliitoksessa. Golgin jänne-elimet ovat 0.2-1 mm pitkiä ja 0.1-0.2 mm paksuja aistinelimiä ja se säätelee lihaksen toimintaa välittämällä tietoa keskushermostolle meneillään olevasta lihasjännityksestä aktivoituen jopa hyvin pienestä ärsykkeestä, aistien jänteen jännitystasossa jopa alle 0,01 newtonin muutokset. Golgin jänne-elimen päätehtävänä on suojella lihasta ja sidekudoksia ylisuurten kuormitusten aiheuttamilta vammoilta ja tämä suojelu tapahtuu refleksi-inhibiition avulla.

Golgin jänne-elimellä ei ole spindellin kaltaista motorista hermotusta. Golgin jänne-elin sijaitsee lihassoluihin nähden sarjassa ja niiden kapselit sisältävät kollageenisäikeitä, joiden välissä kulkevat sensoriset hermopäätteet. Hermopäätteet ärsyyntyvät, mikäli lihas supistuu tai venyy, koska tällöin kollageenisäikeet painavat hermopäätteitä.

Puhutaan aktiivisesta, eli lihasjännitysperäisestä ja passiivisesta, eli venytysperäisestä jännityksestä. Hermopäätteiden ärsyyntyminen synnyttää sensorisen hermoimpulssin, joita elin lähettää tiheään aktiivisen lihassupistuksen aikana. Staattisen lihasjännityksen tai passiivisen venytyksen aikana aktivaatio ei ole yhtä voimakasta.

Golgin jänne-elin on 10-kertaisesti herkempi aktiiviselle lihasjännitykselle kuin passiiviselle venytykselle, joten sillä on hyvin pieni rooli rauhallisesti suoritetuissa staattisissa passiivisissa venytyksissä.

Sensoriset viestit välittyvät selkäytimen takapylvääseen afferenttien Ib-tyypin hermopäätteiden toimesta sensorista hermorataa pitkin, joka jakaantuu kahteen eri haarakkeeseen selkäytimessä. Sensorinen hermoimpulssi synapsoi inhiboivan välihermon(Interneuron) kanssa ja pyrkii näin estämään samaa lihasta hermottavan α –motoneuronin toimintaa.Tätä toimintaa kutsutaan suojarefleksiradaksi, jonka tehtävänä on suojella lihasta ja jännettä liian suurilta lihasvoimilta ja vaurioilta. Toinen haarake puolestaan aktivoi antagonistilihakseen menevää alfa-motoneuronia, joka aktivoi lihasta. Inhiboivaa haaraa stimuloi välittäjäaine Glysiini ja aktivoivaa haaraa puolestaan Glutamaatti.

Lihassupistus

Lihassupistus perustuu lihaksessa olevien aktiini- ja myosiinifilamenttien liikkeeseen toisiinsa nähden. Luurankolihaksen supistumisen saavat aikaan aksonihaaraa pitkin tulevat hermoimpulssit, jotka kulkevat lihassoluun hermo-lihasliitoksen kautta. Hermolihasliitokseen sisältyvät alfamotoneuronin aksonin päässä oleva aksonipääte, presynaptinen kalvo, synapsirako ja lihassolun postsynaptinen kalvo.Liitoksen kemiallisena välittäjäaineena on asetyylikoliini.

Yhteen lihakseen liittyy satoja motorisia hermosoluja, joista kukin hermottaa ohjauksen vaatimasta tarkkuudesta riippuen 3- 300 lihassolua. Tahdonalainen lihaksen supistuminen saa alkunsa aivokuoresta. Primaariselta motoriselta aivokuorelta lähtee liikekäsky pyramidirataa pitkin lihakselle, jolloin se supistuu.

Tarkemmin ottaen, kun lihakseen alfamotoneuronin aksonia pitkin saapunut aktiopotentiaali saapuu motoriseen päätelevyyn, se leviää lihassyyn kalvoon ja lihassyyn sisään niin sanottua T-putkijärjestelmää pitkin. Aktiopotentiaalin depolarisaatioaallon kulkeutuessa T-putkijärjestelmään, lihaksen sarkoplasmisesta kalvostosta vapautuu kalsiumioneja, jotka sitoutuvat troponiiniin. Troponiini siirtää tropomyosiinin pois aktiinin aktiivisten kohtien päältä, jolloin aktiini pääsee reagoimaan myosiinin kanssa.

Reaktiossa myosiinin ulkonevat päät tarttuvat kemiallisen sidoksen avulla kiinni aktiinin aktiiviseen kohtaan (poikittaissillan muodostuminen) ja kampeavat aktiinia ohitseen. Yhdellä kampeamisella sarkomeerin pituuden muutos on ainoastaan n. 1 % sen alkuperäisestä pituudesta, joten kampeamiset toistuvat useaan otteeseen, jolloin sidokset irtoavat ja myösiinin ulkonevat päät siirtyvät uusiin aktionin aktiivisiin kohtiin. Kuvittele kiipeäväsi köydellä.

Filamenttien lliikkuessa toistensa lomiin, sarkomeerit lyhenevät ja lihas supistuu. Lihaksen supistusvoima riippuu ennen kaikkea aktiivisten motoristen yksiköiden lukumäärän lisäksi yksittäisten motoristen yksiköiden syttymisfrekvenssistä. Lisäksi siihen vaikuttaa mm. lihaksen poikkipinta-ala, lihastyötapa, sekä lihaspituus

Lihasten ja jänteiden liittymäkohdissa ja lihasten päissä sijaitsevat Golgin jänne-elimet ovat erittäin herkkiä niihin kohdistuville lihasjännityksen muutoksille. Lihaksessa Golgin jänne-elimiä on lihassukkuloita vähemmän, lihaksesta riippuen n. 30-90% lihassukkuloiden määrästä. Kuten yllä todettiin, Golgin jänne-elimet säätelevät lihaksen supistumista ja estävät liian voimakkaat ja nopeat lihaksen supistumiset reagoimalla lihasjännitykseen.

Kun lihassolu jänne-elimen ympärillä supistuu tai jänne venyy, kollageenisäikeet suoristuvat ja painavat hermopäitä synnyttäen sensorisen hermoimpulssin. Myös passiivinen lihasvenytys ja venyttelyn näkökulmasta oleellinen, staattinen lihasjännitys saavat aikaan hermoimpulsseja vaikkakaan Golgin jänne-elin ei tuolloin aktivoidu.

Aktiivisen lihassupistuksen aikana Golgin jänne-elin lähettää selkäytimeen erittäin tiheästi hermoimpulsseja Ib-tyypin afferentteja hermoratoja pitkin. Selkäytimessä impulssi synapsoi inhiboivan välineuronin kanssa, joka pyrkii estämään samaa lihasta hermottavan alfamotoneuronin toimintaa. Samanaikaisesti alfamotoneuronin hermottaman lihaksen antagonistilihakset aktivoituvat. Tätä kutsutaan suojarefleksiksi, josta käytetään myös nimityksiä Resiprokaalinen Aktivaatio ja Autogeeninen Inhibitio. Nimestä huolimatta sen tehtävänä on suojella lihasta liian nopeilta ja voimakkailta supistuksilta.

Muut prorpioseptorit

Spindeleiden ja jänne-elinten lisäksi reseptoreihin kuuluu pienempiä paineeseen, lämpötilaan ja nivelten toimintaan liittyviä nivelreseptoreita, joiden toimintaa on vaikeampaa erotella yksityskohtaisesti sillä niiden sijainti, tyyppi ja toimintatavat voivat erota toisistaan paljonkin.

Ruffinin päätteet jaotellaan saattisiin ja dynaamisiin nivelreseptoreihin. Ne koostuvat 2-6 kapseloituneesta keräsestä ja halkaisijaltaan 5-9 µm myeliinitupellisesta sensorisesta hermosta joka johtaa selkäytimen takapylvääseen. Ruffinin päätteet aistivat nivelen asentoa, liikkeitä, liikkeen kulmanopeutta ja nivelen sisäistä painetta.

Pacinin keräset ovat pieniä, kapseloituneita reseptoreita sijaiten lähellä Golgin jänne-elimiä. Ne ovat värinä- ja paineaistin reseptoreita joissa keskellä olevaa 8-12 µm paksuista myeliinitupetonta hermosyytä ympäröivät ohuet sidekudossälöt. Pacinin keräset aistivat myös kiihtyvyyttä.

Golgin päätteet (HUOM! Ei Golgin jänne-elin) reagoivat nivelsiteiden venytykseen, erityisesti nivelen ääriasennoissa.Ne ovat sukkulamaisia keräsiä joiden afferentti hermosyy on paksuudeltaan 13-17 µm.

Tässä tiivistettynä proprioseptoreiden toiminta kahden tärkeimmän reseptorin näkökulmasta. Liikkeen kannalta tullaan varmasti ymmärtämään paljon lisää myös nivelreseptoreiden merkityksestä asentojen hallintaan ja liikkeen tuottamiseen. Tällä hetkellä tietoa on verrattain vähän mutta luomalla niveleen liikettä eri nopeuksilla ja erilaisissa asennoissa joissa nivelen paine vaihtelee, on varmasti tärkeää. Tässä videolla yksi esimerkki vastuskuminauhalla kyykyn ala-asennossa tehtävästä dynaamisesta aktiivisesta venytyksestä.

uudistunut Virtual Movement Coach -verkkokoulutus

Kirjoittaja: Jukka "liikemies" Rajala